边牧什么情况出现蓝眼睛？
这就要聊聊我们的老朋友基因了（关于犬类基因的文章之前已经写过，此处不再赘述）。 首先，我们要知道，眼睛的颜色取决于色素在视网膜中的分布情况。而我们平时所说的“眼球色素”实际上是指眼色素的母体——黑素。
狗狗的视网膜中普遍含有两种黑素细胞，它们的功能各不相同： M 和 P 型黑素细胞。 M 细胞的主要作用是合成和积累黑色素。当它合成黑色素的量越大，眼睛的颜色也就越深。而 P 细胞的色素含量会随光照程度而改变，在日光作用下可生成无色液状物质。 P 细胞又被称之为光调节细胞。
通常来说，有 M 细胞和无 M 细胞的动物，眼睛颜色都是确定的；而有 P 细胞， P 细胞功能正常的动物，眼睛颜色是可以变的。 比如我们人类就是具有 P 细胞的。如果长时间在户外强光下活动，瞳孔就会自动收缩，更多的 P 细胞被激活，合成大量的有色黑素，从而减少紫外线对视网膜的伤害。而在室内弱光环境下，瞳孔会放大， M 细胞的黑素合成增加，来提供眼睛明亮的所需要的能量。所以人在长时间在室内看电脑之后突然走出户外，往往会出现暂时性的视物模糊，这就是因为 P 细胞刚刚由工作状态切换到非工作状态的适应过程。 而边牧作为高度驯化的牧猎犬，长期生活在室外开阔地带，阳光照射强度大，因此它们眼睛的 M 和 P 细胞功能都比较强大，眼睛的颜色一般也是深色的。 但是！！边牧的祖先——苏格兰牧羊犬，却是例外。
为什么这么说呢？因为苏格兰牧羊犬的眼睛颜色是由另一个遗传机制控制的 —— 虹膜染色质基因 (Iris Chromatin Gene， ICX)。 当这个基因发生突变，眼睛的虹膜染色质结构发生改变，从而影响眼睛中黑素颗粒的数量，导致眼睛变色。而变色的深浅，取决于突变位点周围染色体上的 DNA 序列。虽然同一个基因组可能包含多个 ICX 基因，但是每个基因只有一个等位基因（一个基因有两个拷贝，一个来自父亲，一个来自母亲，两个拷贝分别有一个核苷酸的差异，称为单核苷酸多态性，简称为 SNP），且只在一个眼睛的虹膜中表达。
也就是说，即使两只同父异母的苏格兰牧羊犬，即使一只眼睛蓝色，一只眼睛褐色，但它们虹膜中表达的 ICX 基因一定是相同的。 如果我们对这两只狗的 DNA 进行测序的话，会发现它们眼睛颜色差异的原因就在于一个 SN P 多态性。 这个多态性发生在 ICX 基因的一个编码区（翻译蛋白的氨基酸序列），该位置一个 C 变成了 G，使眼睛的虹膜色素量发生变化，从暗棕色变为浅棕色。 而边牧则是这两个犬类的混血后代，继承了苏格兰牧羊犬（黑眼睛）和部分德国牧羊犬（褐眼睛）的遗传基因。因而边牧的眼睛颜色有着明显的跨度，眼睛颜色浅的人用黄色表示，眼睛颜色深的人用咖啡色表示：